Водоросли сине зеленые — необходимо бороться сразу! Отделы водорослей К какому царству относятся сине зеленые водоросли

Среди существующих ныне организмов встречаются такие, о принадлежности которых к какому-либо идут постоянные споры. Так происходит и существами под названием цианобактерии. Хотя даже названия точного у них нет. Слишком много синонимов:

• синезеленые водоросли;
• цианобионты;
• фикохромовые дробянки;
• цианеи;
• слизиевые водоросли и прочие.

Вот и получается, что цианобактерия - это совершенно мелкий, но в то же время такой сложный и противоречивый организм, который требует внимательного изучения и рассмотрения своей структуры с целью определения точной таксономической принадлежности.

История существования и открытия

Судя по ископаемым остаткам, история существования синезеленых водорослей уходит своими корнями далеко в прошлое, на несколько (3,5) миллиардов лет назад. Такие выводы позволили сделать исследования ученых-палеонтологов, проанализировавших горные породы (их участки) тех далеких времен.

На поверхности образцов были обнаружены цианобактерии, строение которых ничем не отличалось от такового у современных форм. Это свидетельствует о высокой степени приспособленности данных существ к различным условиям обитания, к их крайней выносливости и выживаемости. Очевидно, что за миллионы лет происходило множество изменений в температурном и газовом составе планеты. Однако ничто не повлияло на жизнеспособность цианей.

В современности цианобактерия - это одноклеточный организм, который был открыт одновременно с остальными формами бактериальных клеток. То есть Антонио Ван Левенгуком, Луи Пастером и другими исследователями в XVIII-XIX веках.

Более тщательному изучению они подверглись позже, с развитием электронной микроскопии и модернизированных способов и методов исследования. Были выявлены особенности, которыми обладают цианобактерии. Строение клетки включает ряд новых, не встречающихся у других существ, структур.

Классификация

Вопрос определения их таксономической принадлежности остается открытым. Пока известно только одно: цианобактерии - прокариоты. Подтверждением этому являются такие особенности, как:

• отсутствие ядра, митохондрий, хлоропластов;
• наличие в клеточной стенке муреина;
• молекулы S-рибосом в составе клетки.

Тем не менее цианобактерии - прокариоты, насчитывающие около 1500 тысяч разновидностей. Все их классифицировали и объединили в 5 больших морфологических группировок.

1. Хроококковые. Достаточно многочисленная группа, объединяющая одиночные или колониальные формы. Высокие концентрации организмов удерживаются вместе за счет общей слизи, выделяемой клеточной стенкой каждой особи. По форме к этой группе относятся палочковидные и шаровидные структуры.
2. Плеврокапсовые. Очень схожи с предыдущими формами, однако появляется особенность в виде формирования беоцитов (подробнее об этом явлении позже). Входящие сюда цианобактерии относятся к трем основным классам: Плеврокапсы, Дермокапсы, Миксосарцины.
3. Оксиллатории. Главная особенность этой группы в том, что все клетки объединяются в общую слизевую структуру под названием трихома. Деление происходит, не выходя за пределы этой нити, внутри. Осциллатории включают в свой состав исключительно вегетативные клетки, делящиеся бесполым способом пополам.
4. Ностоковые. Интересны за свою криофильность. Способны обитать на открытых ледяных пустынях, образуя на них цветные налеты. Так называемое явление "цветения ледяных пустынь". Формы данных организмов также нитчатые в виде трихом, однако размножение половое, при помощи специализированных клеток - гетероцист. Отнести сюда можно следующих представителей: Анабены, Ностоки, Калотриксы.
5. Стигонемовые. Очень схожи с предыдущей группой. Главное отличие в способе размножения - они способны делиться множественно в пределах одной клетки. Самый популярный представитель данного объединения - Фишереллы.

Таким образом, и классифицируют цианей по морфологическому критерию, так как по остальным возникает много вопросов и получается путаница. Ботаники и микробиологи к общему знаменателю в систематике цианобактерий пока прийти не могут.

Места обитания

Благодаря наличию особых приспособлений (гетероцист, беоцитов, необычных тиллакоидов, газовых вакуолей, способности фиксировать молекулярный азот и прочих) данные организмы расселились повсеместно. Они способны выживать даже в самых экстремальных условиях, в которых вообще ни один живой организм существовать не может. Например, горячие термофильные источники, анаэробные условия с атмосферой сероводорода, с рН меньше 4.

Цианобактерия - это организм, спокойно выживающий на морском песке и скалистых выступах, ледяных глыбах и жарких пустынях. Узнать и определить присутствие цианей можно по характерному цветному налету, который образуют их колонии. Цвет может быть различным, от иссиня-черного до розового и фиолетового.

Синезелеными их называют за то, что часто на поверхности обычных пресных или соленых вод они формируют сине-зеленую слизевую пленку. Такое явление получило название "цветение воды". Его можно видеть практически на любом озере, которое начинает зарастать и заболачиваться.

Особенности строения клетки

Цианобактерии строение имеют обычное для прокариотических организмов, однако имеются и кое-какие особенности.

Общий план строения клетки следующий:

• клеточная стенка из полисахаридов и муреина;
• билипидного строения;
• цитоплазма со свободно распределенным генетическим материалом в виде молекулы ДНК;
• тиллакоиды, выполняющие функцию фотосинтеза и содержащие пигменты (хлорофиллы, ксантофиллы, каротиноиды).

Виды специализированных структур

В первую очередь это гетероцисты. Данные структуры - не части, а сами клетки в составе трихомы (общей колониальной нити, объединенной слизью). Они отличаются при рассмотрении в микроскоп своим составом, так как основная функция их - выработка фермента, позволяющего фиксировать молекулярный азот из воздуха. Поэтому пигментов в гетероцистах практически нет, а вот азота достаточно много.

Во-вторых, это гормогонии - участки, вырванные из трихомы. Служат местами размножения.

Беоциты - это своеобразные дочерние клетки, в массе наделившиеся из одной материнской. Иногда их число достигает тысячи за один период деления. К такой особенности способны Дермокапсы и другие Плеврокапсодиевые.

Акинеты - особые клетки, находящиеся в состоянии покоя и включенные в состав трихомы. Отличаются более массивной, богатой полисахаридами клеточной стенкой. Роль их схожа с гетероцистами.

Газовые вакуоли - их имеют все цианобактерии. Строение клетки изначально подразумевает их наличие. Роль их - принимают участие в процессах цветения воды. Другое название подобных структур - карбоксисомы.

Они, безусловно, есть и в растительных, и в животных, и в бактериальных клетках. Однако у синезеленых водорослей эти включения несколько иные. К ним относятся:

• гликоген;
• гранулы полифосфата;
• цианофицин - особое вещество, состоящее из аспартата, аргинина. Служит для накопления азота, так как эти включения находятся в гетероцистах.

Это то, чем обладает цианобактерия. Основные части и специализированные клетки и органоиды - вот то, что позволяет цианеям осуществлять фотосинтез, но при этом относиться к бактериям.

Размножение

Данный процесс не представляет особой сложности, так как такой же, какой имеют обычные бактерии. Цианобактерии могут делиться вегетативно, частями трихом, обычной клеткой надвое, либо осуществлять половой процесс.

Часто в этих процессах участвуют специализированные клетки гетероцисты, акинеты, беоциты.

Способы передвижения

Клетка цианобактерии снаружи покрыта а иногда еще и слоем специального полисахарида, способного формировать слизевую капсулу вокруг нее. Именно благодаря этой особенности и осуществляется движение цианей.

Жгутиков или специальных выростов нет. Движение может осуществляться только по твердой поверхности при помощи слизи, короткими сокращениями. Некоторые Осциллатории имеют очень необычный способ перемещения - они крутятся вокруг своей оси и одновременно вызывают вращение всей трихомы. Так происходит движение по поверхности.

Способность к фиксации азота

Данной особенностью обладает практически каждая цианобактерия. Это возможно, благодаря наличию фермента нитрогеназы, способной фиксировать молекулярный азот и переводить его в удобоваримую форму соединений. Происходит это в структурах гетероцистах. Следовательно, те виды, что их не имеют, из воздуха не способны.

Вообще, этот процесс делает цианобактерии очень важными существами для жизни растений. Поселяясь в почве, цианеи помогают представителям флоры усваивать связанный азот и вести нормальный образ жизни.

Анаэробные виды

Некоторые формы синезеленых водорослей (например, Осциллатории) способны жить в совершенно анаэробных условиях и атмосфере сероводорода. В этом случае происходит переработка соединения внутри организма и в результате образуется молекулярная сера, выходящая в окружающую среду.

Царство Дробянки
К этому царству относятся бактерии и сине-зеленые водо­росли. Это прокариотические организмы: в их клетках отсутствует ядро и мембранные органоиды, генетический материал представлен кольцевой молекулой ДНК. Также для них характерно наличие мезосом (впячивание мембраны внутрь клетки), выпол­няющих функцию митохондрий, и мелкие рибосомы.

Бактерии
Бактерии - это одноклеточные организмы. Они занимают все среды жизни и широко распространены в природе. По форме клеток бактерии бывают:
1. шаровидные: кокки - они могут объединяться и образовывать структуры из двух клеток (диплококки), в виде цепочек (стрептококки), гроздей (стафилококки) и т. п.;
2. палочковидные: бациллы (дизентерийная палочка, сенная палочка, чумная палочка);
3. изогнутые: вибрионы - форма запятой (холерный вибрион), спириллы - слабо спирализованные, спирохеты - сильно закрученные (возбудители сифилиса, возвратного тифа).

Строение бактерий
Снаружи клетка покрыта клеточной стенкой, в состав которой входит муреин. Многие бактерии способны формировать внешнюю капсулу, дающую дополнительную защиту. Под оболочкой находится плазматическая мембрана, а внутри клетки - цитоплазма с включениями, мелкими рибосомами и генетическим материалом в форме кольцевой ДНК. Участок клетки бактерии, в котором находится генетический материал, называют нуклеоидом. Многие бактерии имеют жгутики, отвечающие за движение.

В зависимости от строения клеточной стенки бактерии делятся на две группы: грамположительные (окрашиваются по Граму при приготовлении препаратов для микроскопирования) и грамотрицательные (не окрашиваются этим способом) бактерии (рис. 4).

Размножение
Осуществляется делением на две клетки. Сначала происходит репликация ДНК, затем в клетке возникает поперечная перегородка. При благоприятных условиях одно деление происходит каждые 15-20 минут. Бактерии способны образовывать колонии - скопление тысяч и более клеток, являющихся потомками одной исходной клетки (в природе колонии бактерий возникают редко; обычно - в искусственных условиях питательной среды).
При возникновении неблагоприятных условий бактерии способны образовывать споры. У спор очень плотная внешняя оболочка, способная переносить различные внешние воздействия: кипячение в течение нескольких часов, почти полное обезвоживание. Споры сохраняют жизнеспособность в течение десятков и сотен лет. При наступлении благоприятных условий спора прорастает и образует бактериальную клетку.

Условия жизни
1. Температура - оптимальна от +4 до +40 °С; если ниже, то большинство бактерий образуют споры, выше - погибают (поэтому медицинские инструменты кипятят, а не промораживают). Есть небольшая группа бактерий, предпочитающих высокую температуру - это термофилы, обитающие в гейзерах.
2. По отношению к кислороду выделяют две группы бактерий:
аэробы - обитают в кислородной среде;
анаэробы - обитают в бескислородной среде.
3. Нейтральная или щелочная среда. Кислая среда убивает большинство бактерий; на этом основано применение уксусной кислоты при консервировании.
4. Отсутствие прямых солнечных лучей (они также убивают большинство бактерий).

Значение бактерий
Положительное
1. Молочно-кислые бактерии используют для получения молочно-кислых продуктов (йогурт, простокваша, кефир), сыров; при квашении капусты и засолке огурцов; для производства силоса.
2. Бактерии-симбионты находятся в пищеварительном тракте многих животных (термиты, парнокопытные), участвуя в переваривании клетчатки.
3. Производство лекарств (антибиотик тетрациклин, стрептомицин), уксусной и др. органических кислот; производство кормового белка.
4. Разлагают трупы животных и мертвые растения, т. е. участвуют в круговороте веществ.
5. Бактерии-азотфиксаторы переводят атмосферный азот в соединения, усваиваемые растениями.

Отрицательное
1. Порча продуктов питания.
2. Вызывают заболевания человека (дифтерия, воспаление легких, ангина, дизентерия, холера, чума, туберкулез). Лечение и предупреждение: прививки; антибиотики; соблюдение гигиены; уничтожение переносчиков.
3. Вызывают болезни животных и растений.

Сине-зеленые водоросли (цианеи, цианобактерии)
Сине-зеленые водоросли обитают в водной среде и на почве. Их клетки имеют строение, типичное для прокариот. У многих из них в цитоплазме содержатся вакуоли, поддерживающие плавучесть клетки. Способны образовывать споры для пережидания неблагоприятных условий.
Сине-зеленые водоросли являются автотрофами, содержат хлорофилл и другие пигменты (каротин, ксантофилл, фикобиллины); способны к фотосинтезу. При фотосинтезе выделяют кислород в атмосферу (считается, что именно их деятельность привела к накоплению в атмосфере свободного кислорода).
Размножение осуществляется дроблением у одноклеточных форм и распадом колоний (вегетативное размножение) у нитчатых.
Значение сине-зеленых водорослей: вызывают «цветение» воды; связывают атмосферный азот, переводя его в доступные для растений формы (т. о. увеличивают продуктивность водоемов и рисовых чеков), входят в состав лишайников.

Размножение
Грибы размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение: почкование; частями мицелия, с помощью спор. Споры бывают эндогенные (образуются внутри спорангиев) и экзогенные или конидии (они образуются на вершинах специальных гиф). Половое размножение у низших грибов осуществляется путем конъюгации, когда сливаются две гаметы и образуется зигоспора. Затем она формирует спорангии, где происходит мейоз, и образуются гаплоидные споры, из которых развивается новый мицелий. У высших грибов образуются сумки (аски), внутри которых развиваются гаплоидные аскоспоры, или базидии, к которым прикрепляются снаружи базидиоспоры.

Классификация грибов
Выделяют несколько отделов, которые объединяются в две группы: высшие и низшие грибы. Отдельно существуют т. н. несовершенные грибы, к которым относят виды грибов, половой процесс которых еще не установлен.

Отдел Зигомицеты
Относятся к низшим грибам. Наибо­лее распространен из них род Мукор - это плесневые грибы. Они поселяются на продуктах питания и мертвых органических остатках (например, на навозе), т. е. обладают сапротрофным типом питания. Мукор имеет хорошо развитый гаплоидный мицелий, гифы обычно нечленистые, плодового тела нет. Окраска мукора белая, при созревании спор он становится черным. Бесполое размножение происходит с помощью спор, которые созревают в спорангиях (при образовании спор происходит митоз), раз­вивающихся на концах некоторых гиф. Половое размножение встречается сравнительно редко (с помощью зигоспор).

Отдел Аскомицеты
Это самая многочисленная группа гри­бов. Она включает одноклеточные формы (дрожжи), виды с плодовыми телами (сморчки, трюфели), различные плесени (пеницилл, аспергилл).
Пеницилл и Аспергилл . Встречаются на продуктах питания (цитрусовые, хлеб); в природе обычно поселяются на плодах. Мицелий состоит из членистых гиф, разделенных перегородками (септами) на отсеки. Мицелий сначала белый, в дальнейшем может приобретать зеленый или голубоватый оттенок. Пеницилл способен синтезировать антибиотики (пенициллин, открытый А. Флемингом в 1929 г.).
Бесполое размножение происходит с помощью конидий, которые обра­зуются на концах особых гиф (конидиеносцах). При половом размножении происходит слияние гаплоидных клеток и образование зиготы, из которой формируется сумка (аск). В ней происходит мейоз, и образуются аскоспоры.

Дрожжи - это одноклеточные грибы, характеризующиеся отсутствием мицелия и состоящие из отдельных клеток шаровидной формы. Клетки дрожжей богаты жиром, содержат одно гаплоидное ядро, есть вакуоль. Бесполое размножение происходит с помощью почкования. Половой процесс: клетки сливаются, образуется зигота, в которой происходит мейоз, и формируется сумка с 4 гаплоидными спорами. В природе дрожжи встречаются на сочных плодах.

на рис. Деление дрожжей почкованием

Отдел Базидиомицеты
Это высшие грибы. Характеристика этого отдела рассматривается на примере шляпочных грибов. К этому отделу относится большинство съедобных грибов (шампиньон, белый гриб, масленок); но встречаются и ядовитые грибы (бледная поганка, мухомор).
Гифы имеют членистое строение. Мицелий многолетний; на нем формируются плодовые тела. Сначала плодовое тело растет под землей, потом выходит на поверхность, быстро увеличиваясь в размерах. Плодовое тело образовано плотно прилегающими друг к другу гифами, в нем выделяют шляпку и ножку. Верхний слой шляпки обычно ярко окрашен. В нижнем слое выделяют стерильные гифы, крупные клетки (защищают спороносный слой) и сами базидии. На нижнем слое образуются пластинки - это пластинчатые грибы (опенок, лисичка, груздь) или трубочки - это трубчатые грибы (масленок, белый гриб, подосиновик). На пластинках или на стенках трубочек формируются базидии, в которых происходит слияние ядер с образованием диплоидного ядра. Из него мейозом развиваются базидиоспоры, при прорастании которых образуется гаплоидный мицелий. Членики этого мицелия сливаются, но слияние ядер не происходит - так образуется дикарионный мицелий, который и формирует плодовое тело.

Значение грибов
1) Пищевое - многие грибы употребляются в пищу.
2) Вызывают болезни растений - аскомицеты, головневые и ржавчинные грибы. Эти грибы поражают злаки. Споры ржавчинных грибов (хлебная ржавчина) разносятся ветром и попадают на злаки из промежуточных хозяев (барбарис). Споры головневых грибов (головня) разносятся ветром, попадают на зерновки злаков (из зараженных растений злаков), прикрепляются и зимуют вместе с зерновкой. Когда она весной прорастает, спора гриба также прорастает и проникает внутрь растения. В дальнейшем гифы этого гриба проникают в колос злака, образуя споры черного цвета (отсюда и название). Эти грибы наносят серьезный урон сельскому хозяйству.
3) Вызывают болезни человека (стригущий лишай, аспергиллез).
4) Разрушают древесину (трутовики - поселяются на деревьях и деревянных постройках). Это двоякое значение: если разрушается мертвое дерево, то положительное, если живое или деревянные постройки - то отрицательное. В живое дерево трутовик проникает через ранки на поверхности, затем в древесине развивается мицелий, на котором формируются многолетние плодовые тела. На них образуются споры, разносимые ветром. Эти грибы могут вызвать гибель плодовых деревьев.
5) Ядовитые грибы могут служить причиной отравлений, иногда довольно тяжелых (вплоть до смертельного исхода).
6) Порча продуктов питания (плесени).
7) Получение лекарств.
Вызывают спиртовое брожение (дрожжи), поэтому используются человеком в хлебопекарной и кондитерской промышленности; в виноделии и пивоварении.
9) Являются редуцентами в сообществах.
10) Образуют симбиоз с выс­шими растениями - микоризу. При этом корни растения могут переваривать гифы гриба, а гриб - угнетать растение. Но, несмотря на это, данные взаимоотношения считаются взаимовыгодными. При наличии микоризы многие растения развиваются гораздо быстрее.

ЗАНЯТИЕ №1

ТЕМА: Введение в систематику. Царство Бактерии.

Царство Водоросли.

ЦЕЛЬ: Ознакомиться с основами систематики и классификации растительного мира, изучить особенности морфологического строения бактерий, а также систематическое положение, особенности строения и размножения основных представителей отделов зеленые, красные, диатомовые и бурые водоросли, лекарственные представители.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ:

1. Систематика как биологическая наука. Типы систем. Таксоны.

2. Империя клеточные организмы (Cellulata). Доядерные организмы (Procariota).Основные систематические признаки

3. Подцарство Оксифотобактерии (Oxyphotobacteria). Отдел Цианобактерии (Cyanobacteria). Особенности строения, значение в природе и жизни человека.

4. Царство Protoctista, основные систематические признаки, представители.

5. Протоктисты – водоросли (Algae). Общая характеристика водорослей.

6. Систематика водорослей. Значение в природе и жизни человека.

7. Отдел Багрянки (Rhodophyta), особенности строения, размножения.

8. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta), особенности строения, размножения.

9. Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta), особенности строения, размножения.

ЛИТЕРАТУРА: 1. Яковлев Г.П. и др. Ботаника. - СПб: Изд-во СПФХА, 2001. - стр. 232 – 284.

Задание 1 . Выпишите и выучите латинские названия представителей изучаемого отдела.

Бурые водоросли - ________________________________________________________________

Ламинария сахаристая - ________________________________________________________________

Ламинария японская - _________________________________________________________________

Зеленые водоросли - ______________________________________________________________

Хламидомонада - _____________________________________________________________________

Хлорелла - ___________________________________________________________________________

Улотрикс - ___________________________________________________________________________

Спирогира - __________________________________________________________________________

Сине-зеленые водоросли - ________________________________________________________

Носток - _____________________________________________________________________________

Анабена - ____________________________________________________________________________

Осциллатория - _______________________________________________________________________

Спирулина - _________________________________________________________________________

Задание 2 . Выберите нужные дополнения для характеристики отдела цианобактерии.

1. Цианобактерии, или сине-зеленые водоросли, относятся:

А - к надцарству прокариот; Б - к надцарству эукариот; В - к царству растений, Г - к царству дробянок, Д - к под царству оксифотобактерии; Е - к подцарству настоящие водоросли.

2. Представители цианобактерий это:

А - одноклеточные организмы, заселяющие исключительно пресные водоемы; Б - одноклеточные, многоклеточные колониальные формы, обитающие в пресных водоемах, реже - в морях,

В - поселяющиеся на почве, камнях, стволах деревьев, образующие лишайники; Г - автотрофные организмы; Д - гетеротрофные организмы; Е - организмы, способные фиксировать свободный азот.

3. К особенностям строения клетки цианобактерий обычно относят:

А - морфологически оформленное ядро отсутствует; Б - ядро одно или их множество; В - оболочка плотная, толстая, включает пиктиновые вещества, целлюлозу, муреин и др. полисахариды; Г - оболочка хитиновая пигменты сконцентрированы в постенном слое цитоплазмы; Е - пигменты локализованы в хромофорах; Ж - специфические пигменты – каротиноиды; З - специфические пигменты - фикоцианы и фикоэритрин.

Задание 3 . Охарактеризуйте отдел Clorophyta, выбирая нужные дополнения:

1. Клетки зеленых водорослей сходны с клетками высших растений, а именно:

А - клеточная оболочка целлюлозно-пектиновая; Б - хлорофиллы и каротиноиды сосредоточены в пластидах; В - хлоропласты обычно с пиреноидами; Г - продукт фотосинтеза - крахмал.

2. Слоевище - …

А - всегда одноклеточное; Б - всегда многоклеточное; В - одноклеточное или многоклеточное;

Г - неклеточное и колониальное.

3. Размножаются …

А - вегетативно; Б - бесполым путем с помощью зооспор, В - бесполым путем с помощью апланоспор; Г - половым путем.

4. Формы полового процесса:

А – оогамия; Б – гетерогамия; В - изогамия; Г - конъюгация.

5. Представители отдела:

А - носток; Б – хлорелла; В - улотрикс; Г - спирогира; Д – фукус; Е – хламидомонада;

Ж – вольвокс.

Задание 4 . Укажите названия изображенных водорослей (А, Б, В, Г) отделов, к которым они относятся, и сделайте подписи к цифровым обозначениям.

А	Б	В	Г
1__________________________________ 2__________________________________ 3__________________________________ 4__________________________________ 5__________________________________	6__________________________________ 7__________________________________ 8__________________________________ 9__________________________________

Задание 5. Охарактеризуйте отдел Phaeophyta, выбирая нужное:

1. Бурые водоросли относятся …

А - к надцарству прокариот; Б - к надцарству эукариот; В - царству дробянки; Г -царству растения; Д - подцарству настоящие водоросли; Е - подцарству багрянки.

2. Обитают …

А - в холодных морях, на каменистых донных субстратах; Б -в теплых морях и пресных водоемах, в толще воды.

3. Уровень строения…

А – одно и многоклеточные, Б - только многоклеточные; В - небольших размеров, не более 1 м;

Г - больших размеров, до 6 м и более.

4. Таллом спорофита…

А - нитчатый, многорядный или расчлененный на “ствол” и листовидные пластинки;

Б - нитчатый, не расчлененный; В - с ложными тканями; Г - с настоящими тканями.

5. В цикле развития бурых водорослей…

А - наблюдается смена ядерных фаз, выражено чередование поколений; Б - смена ядерных фаз и поколений не выражена.

6. Для клеток характерно…

А - ядро одно, вакуолей много; Б - ядер много, вакуоль одна; В - оболочки ослизняются; Г - хлоропласты имеют пиреноиды и содержат пигмент фикоэритрин; Д - хлоропласты без пиреноидов, специфический пигмент - фукоксантин; Е - запасные вещества - ламинарин, маннит и жирное масло; Ж - запасное вещество - крахмал.

7. Представителями отдела являются:

А - хлорелла; Б - фукус; В - улотрикс; Г - ламинария; Д - вошерия; Е - спирогира.

Задание 6. Основные термины по теме (дать определение):

Бинарная номенклатура - ______________________________________________________________

____________________________________________________________________________________

Искусственные системы - _____________________________________________________________

Классификация - ______________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

Систематика - ________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

Таксон - _____________________________________________________________________________

Акинеты - ___________________________________________________________________________

Гетероцисты - ________________________________________________________________________

Генофор - ___________________________________________________________________________

Альгология – _________________________________________________________________________

Бентос – _____________________________________________________________________________

Гаметофит – _________________________________________________________________________

_____________________________________________________________________________________

Гипотека – ___________________________________________________________________________

Карпогон – __________________________________________________________________________

Пелликула – _________________________________________________________________________

Пиреноиды – _________________________________________________________________________

Ризоиды – ___________________________________________________________________________

Спорофит – __________________________________________________________________________

Ундулиподии – _______________________________________________________________________

Таллом – ____________________________________________________________________________

Фитопланктон – ______________________________________________________________________

Хроматофоры – ______________________________________________________________________

Эпитека – ___________________________________________________________________________

Задание 7. Подберите соответствие: виды размножения водорослей - их сущность

Задание 8. Для указанных групп растений подберите соответствующее значение и применение.

1

Ефимова М.В., Ефимов А.А.

В статье приведены и проанализированы данные некоторых авторов по систематике синезеленых водорослей (цианобактерий). Приведены результаты определений видов цианобактерий некоторых горячих источников Камчатки.

Синезеленые водоросли насчитывают до 1500 видов . В разных литературных источниках у разных авторов они упоминаются под разными названиями: цианеи, цианобионты, цианофиты, цианобактерии, цианеллы, синезеленые водоросли, сине-зеленые водоросли , цианофицеи . Развитие исследований приводит некоторых авторов к изменению взглядов на природу этих организмов и, соответственно, к изменению названия. Так, например, еще в 2001 г. В.Н. Никитина относила их к водорослям и называла цианофитами, а в 2003 г. уже определила их как цианопрокариоты . В основном название выбирается в соответствии с классификацией, предпочтение которой отдает тот или иной автор.

Чем же вызвано наличие у организмов одной группы такого количества названий, причем такие названия как цианобактерии и синезеленые водоросли противоречат друг другу? По отсутствию ядра они сближаются с бактериями, а по наличию хлорофилла a и способности синтезировать молекулярный кислород - с растениями. По мнению Э.Г. Кукка, «крайне своеобразное строение клеток, колоний и нитей, интересная биология, большой филогенетический возраст - все эти признаки...дают основу для множества трактовок систематики этой группы организмов». Кукк приводит такие их названия как сине-зеленые водоросли (Cyanophyta ), фикохромовые дробянки (Schizophyceae ), слизевые водоросли (Myxophyceae ) .

Систематика - один из основных подходов к изучению мира. Ее целью является поиск единства в видимом разнообразии природных явлений. Проблема классификации в биологии всегда занимала и занимает особое положение, что связано с гигантским разнообразием, сложностью и постоянной изменчивостью биологических форм живых организмов . Цианобактерии являются ярчайшим примером полисистемности.

Первые попытки построения системы синезеленых относятся к XIX в. (Агард - 1824 г., Кютцинг - 1843, 1849 гг., Тюрэ - 1875 г.). Дальнейшую разработку системы продолжил Кирхнер (1900 г.). С 1914 г. началась существенная переработка системы, и был опубликован целый ряд новых систем Cyanophyta (Еленкин - 1916, 1923, 1936; Борци - 1914, 1916, 1917; Гейтлер - 1925, 1932 гг.). Самой удачной была признана система А.А. Еленкина, опубликованная в 1936 г. . Эта классификация сохранилась до настоящего времени, так как оказалась удобной для гидробиологов и микропалеонтологов .

Схема Определителя пресноводных водорослей СССР была основана на системе Еленкина, в которую были внесены незначительные изменения. В соответствии со схемой Определителя, синезеленые были отнесены к типу Cyanophyta , разделены на три класса (Chroococceae , Chamaesiphoneae , Hormogoneae ). Классы разделены на порядки, порядки - на семейства. Эта схема определяла положение синезеленых в системе растений.

По классификации водорослей Паркера (1982 г.), синезеленые относятся к царству Procaryota , отделу Cyanophycota , классу Cyanophyceae .

Международный кодекс ботанической номенклатуры в свое время был признан неприемлемым для прокариот, и на его основе был разработан ныне действующий Международный кодекс номенклатуры бактерий - МКНБ (International Code of Nomenclature of Bacteria). Однако цианобактерии рассматриваются как организмы «двойной принадлежности» и могут описываться по правилам как МКНБ, так и Ботанического кодекса . В 1978 г. Подкомитетом по фототрофным бактериям Международного комитета систематической бактериологии было предложено подчинить номенклатуру Cyanophyta правилам «Международного кодекса номенклатуры бактерий» и до 1985 г. опубликовать списки заново одобренных наименований этих организмов. Н.В. Кондратьева в статье провела критический анализ этого предложения. Автор считает, что предложение бактериологов «ошибочно и может иметь вредные последствия для развития науки». В статье приведена классификация прокариот, принятая автором. Согласно этой классификации, синезеленые относятся к надцарству Procaryota , царству Photoprocaryota , подцарству Procaryophycobionta , отделу Cyanophyta .

С.А. Баландин с соавторами, характеризуя царство Растения, относит отдел Бактерии (Bacteriophyta ) к низшим растениям, а отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta - и не иначе) - к водорослям . При этом остается неясным, что за таксономическая группа Водоросли - возможно, подцарство. В то же время, описывая отдел Бактерии, авторы указывают: «При классификации бактерий выделяют несколько классов: настоящие бактерии (эубактерии), миксобактерии,... цианобактерии (синезеленые водоросли)» . Вероятно, таксономическая принадлежность цианобактерий для авторов - вопрос открытый.

В литературных источниках приводится множество классификаций, в основе которых лежит деление на группы по фенотипическим признакам. Разные систематики по-разному оценивают ранг цианобактерий (или синезеленых?) - от класса до самостоятельного царства организмов. Так, по трехцарственной системе Хекела (1894 г.), все бактерии относятся к царству Protista . Система из пяти царств по Уиттэйкеру (1969 г.) относит цианобактерии к царству Monera . По системе организмов Тахтаджяна (1973 г.), они относятся к надцарству Procaryota , царству Bacteriobiota . Однако в 1977 г. А.Л. Тахтаджян относит их к царству Дробянки (Mychota ), подцарству Цианеи, или Сине-зеленые водоросли (Cyanobionta ), отделу Cyanophyta . При этом автор указывает, что многие для обозначения царства вместо Mychota «употребляют малоудачное название Monera , предложенное еще Э. Геккелем для якобы безъядерного «рода» Protamoeba , который оказался всего лишь безъядерным фрагментом обыкновенной амебы» . В соответствии с правилами МКНБ, синезеленые водоросли входят в надцарство Prokaryota , царство Mychota , подцарство Oxyphotobacteriobionta как отдел Cyanobacteria . Пятицарственная система классификации по Маргелис и Шварцу относит цианобактерии к царству Prokariotae . Шестицарственная систематика Кавалер-Смита относит филюм Cyanobacteria к империи Procaryota , царству Bacteria , подцарству Negibacteria .

В современной классификации микроорганизмов принята следующая иерархия таксонов: домен, филум, класс, порядок, семейство, род, вид. Таксон домена был предложен как более высокий по отношению к царству, чтобы подчеркнуть значение подразделения мира живого на три части - Archaea , Bacteria и Eukarya . В соответствии с такой иерархией цианобактерии относят к домену Bacteria , филуму В10 Cyanobacteria , который, в свою очередь, разделяют на пять подсекций .

Схема National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Browser (2004 г.) определяет их как тип и относит к царству Monera .

В 70-е гг. прошлого века К. Вёзе была разработана филогенетическая классификация, в основе которой лежит сопоставление всех организмов по одному гену малой рРНК. Согласно этой классификации, цианобактерии составляют отдельную ветвь 16S-рРНК дерева и относятся к царству Eubacteria . Позже (1990 г.) Вёзе определил это царство как Bacteria , разделив все организмы на три царства - Bacteria , Archaea и Eukarya .

Рассмотренные в статье таксономические схемы цианобактерий для наглядности сведены в таблицу 1.

Таблица 1 . Таксономические схемы цианобактерий

			Под-царство
Хекел, 1894		Protista
Голлербах	Procaryota		растения	Cyano -
Уиттейкер,					Cyano - bacteria
Тахтаджян, 1974	Procaryota		Cyanobionta		Cyanophyta
Кондратьева, 1975	Procaryota	Photo-procaryota	Procaryo-phycobionta		Cyanophyta
		Eubacteria		Cyano - bacteria
Международный кодекс номенклатуры бактерий, 1978	Procaryota		Oxyphoto - bacterio - bionta		Cyano - bacteria
Паркер, 1982		Procaryota			Cyanophycota	Cyano - phyceae
Маргелис и Шварц, 1982		Prokariotae	Prokaryotae		Cyanobacteria
Определитель бактерий Берджи, 1984-1989		Procaryotae			Gracilicutes	Oxyphoto - bacteria
		Bacteria		Cyano - bacteria
Определитель бактерий Берджи, 1997		Procaryotae			Gracilicutes	Oxyphoto - bacteria
Кавалер-Смит,	Pr о caryota	Bacteria	Negibacteria		Cyanobacteria
NCBI Taxonomy Browser, 2004				Cyano - bacteria
Баландин		Растения	Водоросли?		Cyanophyta
		Растения	растения?		Bacteriophyta	Cyano - bacteria

Классификация цианобактерий находится в стадии развития и, по существу, все приводимые рода и виды в настоящее время следует рассматривать как временные и подлежащие значительной модификации.

Основным принципом классификации все еще является фенотипический. Однако такая классификация удобна, так как позволяет определять образцы достаточно простым способом.

Наиболее популярной является таксономическая схема Определителя бактерий Берджи, которая также разделяет бактерии на группы по фенотипическим признакам.

Согласно изданию «Руководства по систематике бактерий Берджи», все доядерные организмы были объединены в царство Procaryotae , которое подразделялось на четыре отдела. Цианобактерии отнесены к отделу 1 - Gracilicutes , к которому отнесены все бактерии, имеющие грамотрицательный тип клеточной стенки, классу 3 - Oxyphotobacteria , порядку Cyanobacteriales .

Девятое издание «Определителя бактерий Берджи» определяет отделы как категории, каждая из которых делится на группы, не имеющие таксономического статуса . Любопытно, что некоторые авторы по-разному трактуют классификацию одного и того же издания «Определителя бактерий Берджи». Например, Г.А. Заварзин - четко в соответствии с приведенным в самом издании делением на группы: цианобактерии входят в 11 группу - оксигенные фототрофные бактерии. М.В. Гусев и Л.А. Минеева все группы бактерий до девятой включительно характеризуют в соответствии с Определителем, а затем следуют радикальные расхождения. Так, в 11 группу авторы включают эндосимбионтов простейших, грибов и беспозвоночных, а оксифотобактерии оказываются отнесенными к 19 группе .

Согласно последнему изданию руководства Берджи, цианобактерии входят в домен Bacteria .

Таксономическая схема «Определителя бактерий Берджи» основана на нескольких классификациях: Риппка, Друэ, Гейтлера, классификации, созданной в результате критической переоценки системы Гейтлера, классификации Анагностидиса и Комарека.

Система Друэ основана в основном на морфологии организмов из гербарных образцов, что делает ее неприемлемой для практики. Сложная система Гейтлера основана почти исключительно на морфологических признаках организмов из природных образцов. Путем критической переоценки родов Гейтлера создана еще одна система, основанная на морфологических признаках и способах размножения. В результате критической переоценки родов Гейтлера создана система, основанная, прежде всего, на морфологических признаках и способе размножения цианобактерий. Путем проведения сложной модификации системы Гейтлера с учетом данных по морфологии, ультраструктуре, способах размножения, изменчивости создана современная расширенная система Анагностидиса и Комарека . Наиболее простая система Риппка, приведенная в «Определителе бактерий Берджи», основана почти исключительно на изучении лишь тех цианобактерий, которые имеются в культурах. Данная система использует морфологические признаки, способ размножения, ультраструктуру клеток, физиологические особенности, химический состав и иногда генетические данные . Эта система, как и система Анагностидиса и Комарека, является переходной, так как приближается отчасти к генотипической классификации, т.е. отражает филогению и генетическое родство.

По таксономической схеме Определителя бактерий Берджи, цианобактерии делятся на пять подгрупп. К I и II подгруппам относятся одноклеточные формы или ненитчатые колонии клеток, объединенных наружными слоями клеточной стенки или гелеподобным матриксом. Бактерии каждой подгруппы различаются способом размножения. К III, IV и V подгруппам относятся нитчатые организмы. Бактерии каждой подгруппы различаются между собой способом деления клеток и, как результат, формой трихомов (разветвленные или неразветвленные, однорядные или многорядные). В каждую подгруппу входит несколько родов цианобактерий, а также, наряду с родами, так называемые «группы культур», или «сверхроды», которые в дальнейшем, как предполагается, могут быть разделены на ряд дополнительных родов .

Так, например, «группа культур» Cyanothece (подгруппа I) включает семь изученных штаммов, выделенных из разных условий обитания. В целом первая подгруппа включает девять родов (Chamaesiphon , Cyanothece , Gloeobacter , Microcystis , Gloeocapsa , Gloeothece , Myxobaktron , Synechococcus , Synechocystis ). Подгруппа II включает шесть родов (Chroococcidiopsis , Dermocarpa , Dermocarpella , Myxosarcina , Pleurocapsa , Xenococcus ). Подгруппа III включает девять родов (Arthrospira , Crinalium , Lyngbya , Microcoleus , Oscillatoria , Pseudanabaena , Spirulina , Starria , Trichodesmium ). Подгруппа IV включает семь родов (Anabaena , Aphanizomenon , Cylindrospermum , Nodularia , Nostoc , Scytonema , Calothrix ). Подгруппа V включает одиннадцать родов потенциально нитчатых цианобактерий, отличающихся высокой степенью морфологической сложности и дифференцировки (многорядные нити). Это рода Chlorogloeopsis, Fisherella, Geitleria, Stigonema, Cyanobotrys, Loriella, Nostochopsis, Mastigocladopsis, Mastigocoleus, Westiella, Hapalosiphon .

Некоторые авторы на основании анализа гена 16S pРНК относят к цианобактериям и прохлорофитов (порядок Prochlorales ), сравнительно недавно открытую группу прокариот, осуществляюших, как и цианобактерии, оксигенный фотосинтез. Прохлорофиты во многом схожи с цианобактериями, однако, в отличие от них, наряду с хлорофиллом а содержат хлорофилл b , не содержат фикобилиновых пигментов.

В систематике цианобактерий еще достаточно много неясного, большие разногласия возникают на каждом уровне их исследования. Но, как полагает Кукк, «виноваты» в такой судьбе сине-зеленые водоросли сами» .

Работа выполнена при поддержке гранта фундаментальных исследований ДВО РАН на 2006-2008 гг. «Микроорганизмы Дальнего Востока России: систематика, экология, биотехнологический потенциал».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Баландин С.А., Абрамова Л.И., Березина Н.А. Общая ботаника с основами геоботаники. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. С. 68.
2. Биологический энциклопедический словарь / Ред. Гиляров М.С. М.: Советская энциклопедия, 1986. С. 63, 578.
3. Герасименко Л.М., Ушатинская Г.Т. // Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН, 2002. С. 36.
4. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. // Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Сов. наука, 1953. Вып. 2. 665 с.
5. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. М.: Академия, 2003. 464 с.
6. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. М.; Л.: АН СССР, 1936. 679 с.
7. Емцев В.Т., Мишустин Е.Н. Микробиология. М.: Дрофа, 2005. 446 с.
8. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию. М.: книжный дом «Университет», 2001. 256 с.
9. Заварзин Г.А. // Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН, 2002. С. 6.
10. Захаров Б.П. Трансформационная типологическая систематика. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. 164 с.
11. Кондратьева Н.В. // Бот. журн., 1981. Т.66. № 2. С. 215.
12. Кукк Э.Г. // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. Т.3. С. 78.
13. Лупикина Е.Г. // Материалы межвуз. науч. конф. «Растительный мир Камчатки» (6 февраля 2004 г.). Петропавловск-Камчатский: КГПУ, 2004. С. 122.
14. Нетрусов А.И., Котова И.Б. Микробиология. М.: Академия, 2006. 352 с.
15. Никитина В.Н. // Мат. II науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 2001. С. 73.
16. Никитина В.Н. // Мат. XI съезда Русс. ботан. общ-ва (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003. Т. 3. С. 129.
17. Определитель бактерий Берджи / Ред. Хоулт Дж., Криг Н., Снит П., Стейли Дж., Уильямс С. М.: Мир, 1997. Т.1. 431 с.
18. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с.
19. Тахтаджян А.Л. // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. Т.1. С. 49.
20. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология. М.: Мир, 2004. Т. 1. 454 с.
21. Штаккебрандт Э., Тиндалль Б., Лудвиг В., Гудфеллоу М. // Современная микробиология. Прокариоты. М.: Мир, 2005. Т. 2. С. 148.
22. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. М.: Высшая школа, 1990. 338 с.
23. Bergey"s Manual of systematic bacteriology: Ed. D.R. Boone, R.W. Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 1984. V. 1.
24. Bergey"s Manual of systematic bacteriology: 2 nd edition. Ed. D.R. Boone, R.W. Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 2001. V. 1.
25. Cavalier-Smith, T. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. Eur. J. Protistol, 2003. V. 39. P. 338.
26. Whittaker, R.H. // Science, 1969. V. 163. P. 150.

Библиографическая ссылка

Ефимова М.В., Ефимов А.А. СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ ИЛИ ЦИАНОБАКТЕРИИ? ВОПРОСЫ СИСТЕМАТИКИ // Современные проблемы науки и образования. – 2007. – № 6-1.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=710 (дата обращения: 01.02.2020). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»